Шероховатая эндоплазматическая сеть - это

Шероховатая эндоплазматическая сеть — это

Сокращение трубочек заставляет белки двигаться по эндоплазматическому ретикулуму

Рис. 1. Схема строения эндоплазматического ретикулума. Рисунок с сайта en.wikipedia.org

Несмотря на древнюю историю микроскопии, возможность наблюдать за множеством молекул в реальном времени в живых клетках биологи получили относительно недавно. Но теперь, например, можно строить и анализировать траектории отдельных молекул, двигающихся внутри клетки и ее органелл. Авторы недавней статьи, опубликованной в журнале Nature Cell Biology, решили разобраться, за счет чего перемещаются молекулы по эндоплазматическому ретикулуму — системе мембранных каналов и полостей, в которых созревают многие клеточные белки. Оказалось, что это происходит из-за периодических сокращений некоторых трубочек, которые разгоняют люминальную жидкость, заполняющую эту органеллу.

Любая клетка в составе многоклеточного организма постоянно сообщается с другими клетками, выделяя в межклеточную среду разнообразные белки. Они доставляются к клеточной мембране внутри маленьких мембранных пузырьков — везикул, которые сливаются с мембраной клетки, высвобождая свой груз наружу. Везикулы отпочковываются от большой мембранной системы внутри клетки — эндоплазматического ретикулума (ЭПР). ЭПР представляет собой систему ограниченных фосфолипидной мембраной полостей, которые из-за характерной формы называются трубочками и цистернами. Сочленения между трубочками и цистернами называют узлами.

Функционально и морфологически ЭПР подразделяется на шероховатый и гладкий (рис. 1). Поверхность шероховатого ЭПР густо усеяна рибосомами — клеточными фабриками по производству белков. На гладком ЭПР рибосом нет, поэтому он не принимает участие в синтезе белка. Вместо этого он служит местом синтеза многих липидов и внутриклеточным депо ионов кальция.

Рибосомы, сидящие на шероховатом ЭПР, синтезируют белки, отправляя их во внутреннее пространство ЭПР — люмен. Люмен заполнен люминальной жидкостью, по составу близкой к цитоплазме. Произведенные рибосомами полипептидные цепочки сами по себе еще не являются функциональными белками. После трансляции специальные белки — шапероны — придают им нужную пространственную структуру, другие белки навешивают углеводные группы, соединяют остатки цистеина друг с другом, образуя цистеиновые мостики. Ферменты, осуществляющие все эти реакции, плавают в люминальной жидкости, по очереди «обрабатывая» созревающий белок.

Важный вопрос: как именно двигаются созревающие белки внутри люмена? Первоначально считалось, что это происходит из-за диффузии, то есть они просто хаотически двигаются между молекулами воды в люмене без участия какой-либо дополнительной помощи. Однако это предположение имеет слабые места. Прежде всего, при диффузии движение молекул слишком медленное и ненаправленное для того, чтобы белки, предназначенные для секреции, проходили насквозь весь ЭПР и отпочковывались в составе везикулы с нужной его стороны (которая обращена к клеточной мембране). Так что вопрос оставался открытым.

Недавно в журнале Nature Cell Biology были опубликованы результаты группы ученых из Кембриджского университета и Высшей нормальной школы во главе с Эдвардом Авезовым (см.: Avezov Lab). Они изучали перемещение молекул белков по эндоплазматическому ретикулуму непосредственно в живых клетках с помощью микроскопии сверхвысокого разрешения и анализа траекторий отдельных частиц. Исследования проводились на клетках линий COS7 (похожие на фибробласты клетки из почек обезьяны) и HEK-293 (клетки почки человеческих эмбрионов). Оказалось, что внутри ЭПР текут настоящие потоки, причем некоторые из них создаются за счет сокращения трубочек, которое протекает с затратой энергии. Открытие активного тока жидкости внутри ЭПР позволяет следить его за динамикой, что особенно важно для изучения биологии клеток с сильно развитым ЭПР (например, нейронов).

Уже некоторое время известно, что перемещение белков по ЭПР сопровождается затратой энергии в виде АТФ (см., например, M. J. Dayel et al., 1999. Diffusion of green fluorescent protein in the aqueous-phase lumen of endoplasmic reticulum). Это было показано в экспериментах по восстановлению флуоресценции после фотообесцвечивания (fluorescence recovery after photobleaching, FRAP), в ходе которых в клетки в виде плазмид доставляли гены, кодирующие белки ЭПР с флуоресцентной частью, что позволяет наблюдать за их движением в микроскоп в реальном времени. Далее с помощью лазера выжигались белки в определенном участке ЭПР: содержащиеся в нем белки разрушались и этот участок превращался в черное пятно. Однако за счет того, что белки внутри ЭПР находятся в постоянном движении, постепенно брешь заполнялась новыми флуоресцентными молекулами. Однако, если в клетке было заблокировано образование АТФ, то черное пятно не заполнялось.

Читайте также:  Лечение уретрита у мужчин препараты-антибиотики, гомеопатические лекарства, иммуномодуляторы, таблет

В обсуждаемом исследовании ученые воспользовались тем, что современные возможности микроскопии и вычислительные мощности таковы, что можно одновременно отслеживать движение множества отдельных молекул (Single-particle tracking, SPT) внутри ЭПР в живых клетках. При этом удается определять не только направление движения молекул, но и их скорость. Сначала были воспроизведены результаты о зависимости движения белков в ЭПР от АТФ: при экспериментально вызванной нехватке АТФ движение фотоактивируемого флуоресцентного белка резко замедлялось, и его молекулы не покидали область наблюдения. Так ученые удостоверились в том, что их методы подходят для работы с ЭПР. Очертания, получившиеся при наложении траекторий отдельных молекул друг на друга, соответствовали контуру ЭПР, что свидетельствует о достоверности данных, получаемых с помощью метода SPT (рис. 2). Эксперименты повторили на трех линиях клеток, и во всех случаях экспериментально вызванная нехватка АТФ приводила к замедлению движения молекул, хотя в клетках некоторых линий молекулы двигались быстрее, чем в других. Анализ траекторий молекул показал, что молекула, находящаяся в любом месте ЭПР, имеет шанс обойти весь люмен, что согласуется с укоренившимся представлением об ЭПР как о непрерывной сети трубочек и цистерн.

Рис. 2. Слева — контур ЭПР, реконструированный по траекториям молекул; цвет отражает плотность молекул (чем светлее, тем выше плотность). Справа — восстановленный при помощи компьютерного моделирования «скелет» эндоплазматического ретикулума; трубочки показаны фиолетовым, узлы — зеленым. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Cell Biology

Затем были проанализированы скорости белковых молекул. Оказалось, что в узлах ЭПР они движутся медленно (по всей вероятности, за счет диффузии), а вот внутри трубочек и цистерн молекулы движутся гораздо быстрее (рис. 3). Применив еще один современный метод микроскопии (structured illumination microscopy, SIM), ученые обнаружили, что время от времени некоторые трубочки ЭПР пульсируют. Какой механизм обеспечивает сокращение трубочек ЭПР и какие белки в этом участвуют, пока выяснить не удалось, но ясно, что АТФ тратится именно здесь. По всей видимости, эти сокращения как раз и разгоняют люминальную жидкость, потоки которой увлекают молекулы белков. Любопытно, что молекулы в разных частях ЭПР ускоряются и замедляются асинхронно, однако пульсации трубочек устроены так, что течение жидкости не останавливается.

Рис. 3. Слева — наложение траекторий отслеженных молекул в ЭПР одной клетки. Цветами показана скорость молекул в разных участках траектории: голубым — медленная (0–10 мкм/с), красным — быстрая (около 30 мкм/с). Справа — результаты анализа ЭПР на связность, траектории молекул окрашены в соответствии с количеством посещенных узлов: темно-синий — 1 узел, синий — 2 узла, . красный — 8 узлов. Рисунки из обсуждаемой статьи в Nature Cell Biology

Подводя итог, можно сказать, что хотя на вопрос о причине движения белков по ЭПР теперь получен ответ, до полного понимания этого процесса, благодаря которому даже в клетках с очень протяженным ЭПР (например, в моторных нейронах) транспорт белков происходит без задержек, нам еще далеко. Дальнейшие исследования в этом направлении могут помочь справиться с некоторыми наследственными заболеваниями, например, со спастической параплегией (hereditary spastic paraplegia), которая выражается в прогрессирующей мышечной слабости и, возможно, вызвана нарушениями в циркуляции жидкости внутри ЭПР.

Источник: David Holcman, Pierre Parutto, Joseph E. Chambers, Marcus Fantham, Laurence J. Young, Stefan J. Marciniak, Clemens F. Kaminski, David Ron & Edward Avezov. Single particle trajectories reveal active endoplasmic reticulum luminal flow // Nature Cell Biology. 2018. DOI: 10.1038/s41556-018-0192-2.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — строение, виды и функции

Строение и расположение ЭПР

Важная клеточная структура была открыта ученым-биологом К. Портером. Эндоплазматическая сеть, расположенная в цитоплазме, может занимать до 30% всей площади клетки. В её состав входит большое количество полостей разного размера. Чем интенсивнее обмен веществ в клетке, тем больше каналов, трубочек и цистерн в этом органоиде.

Читайте также:  Нежная стоматология на Энгельсе - недорого и качественно, стоматология без боли

Полости ЭПР заполнены однородным веществом — матриксом. Эта субстанция связывает систему с:

  • цитоплазмой;
  • остальными компонентами клетки;
  • ядром;
  • мембраной.

Оболочка ЭПР идентична основной мембране. Она также состоит из фосфолипидов, холестерина, белков и различных ферментов. Полости, покрытые мембраной, образуют систему параллельно расположенным каналам. При изучении органоида электронным микроскопом можно увидеть структуру, напоминающую лабиринт с отростками и обособленными частями.

К стенке сети могут крепиться рибосомы. Именно количество этих структур, соединённых с мембраной, определяют вид ЭПС.

Типы эндоплазматического комплекса

Классификация ЭПР проводится по единственному критерию — наличию рибосом на поверхности мембраны. Рибосома — это шарообразная молекула, которая образована специфическими рибонуклеиновыми кислотами. Большинство биологов выделяют 2 вида ЭПС:

  1. Гладкую.
  2. Шероховатую (гранулярную).

Рисунок гранулярной ЭПР выглядит неоднородно, такому виду эндоплазматической сети дали определение шероховатой. Этот органоид отсутствует только в клетках мужских половых органов. Наиболее развита шероховатая ЭПС в клетках, продуцирующих железы.

На поверхности гладкого эндоплазматического ретикулума нет рибосом. Эта структура есть во всех клетках живых организмов. Уровень развития этого комплекса зависит от функций определённой клетки. Такая сеть образуется за счёт освобождения или сброса рибосом с поверхности оболочки. Подробная информация представлена в таблице.

Некоторые учёные выделяют третий тип органоида — переходный. К этому классу относят ЭПС с небольшим количеством рибосом на поверхности.

Роль органоида

ЭПС является уникальной транспортной системой. Однако именно тип эндоплазматического ретикулума определяет перечень функций органеллы в жизнедеятельности клетки.

Общие функции

Эндоплазматическая сеть за счёт её уникального строения выполняет 2 основные функции: транспорт и синтез веществ. При помощи мембранной оболочки, каналов и трубочек питательные вещества переносятся из одной части клетки в другую. Таким образом поддерживается связь между всеми органеллами. Ряд важнейших элементов переносится через оболочку против градиента концентрации.

Ферменты, входящие в состав стенки ЭПС, синтезируют липиды. Образованные элементы позволяют:

  • формировать мембрану клетки, обеспечивая защитную функцию;
  • самовоспроизводиться ЭПС;
  • участвовать в создании новой оболочки ядра после деления клетки.

Снаружи и внутри оболочки комплекса образуется разница потенциалов. Это позволяет проводить импульсы возбуждения. ЭПС является накопителем кальция, который играет важную роль в сокращении мышечной ткани.

Другой важнейшей функцией ЭПР является структурирование. Полости и мембраны, которые пронизывают цитоплазму, не позволяют смешиваться веществам и смещаться органоидам в клетке. Специфические функции определяются видом ЭПР.

Значение гладкой ЭПС

Агранулярная (гладкая) сеть задействована во всех процессах обмена веществ в клетке. Несмотря на то что на поверхности стенки ЭПС нет большого количества рибосом, она активно участвует в образовании гормонов. Например, гладкая сеть особенно развита в органах, продуцирующих половые и стероидные гормоны, в коре надпочечников.

Кроме этого, эндоплазматический ретикулум выполняет ключевую роль в росте и развитии всех растений. Сеть участвует в синтезе особых структур — провакуолей. Этот органоид позволяет накапливать питательные вещества, необходимые для роста. Кроме ЭПС, он может быть синтезирован только аппаратом Гольджи.

В этом органоиде накапливаются углеводы, а затем синтезируются в более простые части. В том числе в ЭПР происходит распад сложных углеводов до глюкозы. Это позволяет регулировать уровень сахара в крови.

В полостях комплекса накапливаются не только углеводы, но и продукты гидролиза. Особенное значение имеет накопление кальция в каналах ЭПС. Это вещество играет ключевую роль в функционировании мышечной ткани. Поэтому в клетках мышц ЭПС развита настолько, что её выделяют в отдельный тип — саркоплазматический ретикулум. За счёт выброса кальция в межклеточное и внутриклеточное пространство происходит сокращение ткани.

Вредные вещества и яды, попадающие в организм из внешней среды, нейтрализуются эндоплазматической сетью. К частицам токсина присоединяется свободный радикал, который обеспечивает растворение вредного вещества в воде. После этого процесса яд выводится из организма вместе с жидкостью. Учёными доказано, что в клетках некоторых тканей ЭПС может нейтрализовать вредное действие таких сильных веществ, как фенобарбитал.

Читайте также:  9 лучших средств от молочницы - Рейтинг 2020

Если токсичные вещества поступают в организм регулярно и в больших количествах, эндоплазматический ретикулум начинает активно развиваться в клетках, выделяя большее количество радикалов. Это объясняет некоторые явления из повседневной жизни. Например, человеку, регулярно употребляющему алкоголь или наркотические средства, со временем приходится увеличивать дозу, так как свободных радикалов, нейтрализующих яды, выделяется намного больше.

Гладкая сеть наиболее уязвима по отношению к факторам внешней среды. Поэтому довольно часто наблюдаются её повреждения. Это приводит к ослаблению клетки и всего организма, может способствовать развитию различных заболеваний.

Особенности шероховатой сети

В связи со сложным строением этот вид комплекса выполняет не только функции, перечисленные выше, но и ряд других специфических.

Рибосомы на поверхности эндоплазматического ретикулума обуславливают основную функцию этого органоида. Именно в ЭПС происходит образование почти всех видов белков. Синтез протекает в несколько сложных этапов:

  1. Рибосомы образуют сложные полипептидные нити.
  2. Они располагаются в полости ЭПР.
  3. Начинается процесс преобразования полипептидных цепочек при помощи сложных химических процессов.
  4. В результате реакции белковая цепочка обрезается и скручивается.
  5. Образуется трёхмерная молекула белка правильной формы.
  6. Синтезированный белок транспортируется в аппарат Гольджи, а затем выводится из клетки или доставляется к другим органеллам.

Кроме этого, шероховатая ЭПС выполняет структурную функцию. Такой органоид, как аппарат Гольджи, полностью формируется при помощи ЭПР.

Из-за своего сложного строения эндоплазматическая сеть до сих пор до конца не изучена. Даже в XXI веке учёные продолжают оценивать роль этого важного клеточного органоида.

Эндоплазматический ретикулум рисунок

  • Словарь юного биолога
  • Вопросы об океанах и морях
  • Вопросы о погоде
  • Вопросы по биологии и зоологии

Почитать еще

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматичеческий ретикулум) — органоид клетки эукариот. В виде сети каналов и цистерн, ограниченных одинарной мембраной, она разветвлена по всему объему цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть участвует в обмене веществ: синтезирует липиды для наружной двойной мембраны клетки и для собственной, одинарной мембраны, обеспечивает транспорт веществ между органоидами клетки, служит копилкой веществ и местом их изоляции.

Различают два типа эндоплазматической сети — шероховатую и гладкую. Шероховатая сеть несет на наружной поверхности многочисленные рибосомы. Синтезированные на них белки здесь изолируются от других белков клетки путем переноса их через мембрану канала эндоплазматической сети. Она «узнает пропускаемые белки по их особым «сигнальным» концам. Отщепление этих концов после прохождения белка через мембрану называют созреванием белка. Одни белки — секреторные — выделяются из клетки. Другие включаются во все мембраны клетки.


Схематическое представление клеточного ядра, эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи.
(1) Ядро клетки. (2) Поры ядерной мембраны. (3) Гранулярный эндоплазматический ретикулум.
(4) Агранулярный эндоплазматический ретикулум. (5) Рибосомы на поверхности гранулярного
эндоплазматического ретикулума. (6) Макромолекулы (7) Транспортные везикулы.
(8) Комплекс Гольджи. (9) Цис-Гольджи (10) Транс-Гольджи (11) Цистерны Гольджи

Гладкая сеть состоит из трубочек, каналов и пузырьков меньшего сечения, чем в шероховатой сети. Ее функции так же разнообразны: здесь синтезируются липиды мембран, но, кроме них, и не мембранные липиды (например, особые гормоны животных), специальными ферментными комплексами обезвреживаются ядовитые вещества, накапливаются ионы. Так, в поперечнополосатых мышцах гладкая сеть служит резервуаром ионов кальция. Мембраны этой сети содержат мощные кальциевые «насосы», которые в сотые доли секунды переносят в любую сторону большое количество ионов кальция. В специализированных клетках вид гладкой сети различен, что связано с ее конкретными функциями во внутриклеточном обмене.

Эндоплазматическая сеть, очень ранима при воздействиях: она быстро теряет рибосомы и разрушается. Однако благодаря способности к быстрым перестройкам может восстанавливаться.

Источник: Энциклопедический словарь юного биолога. Составитель Аспиз М. Е. Издательство «Педагогика», Москва, 1985

Ссылка на основную публикацию
Чудеса иммунотерапии в руках талантливых врачей oncobudni — ЖЖ
Иммунотерапия рака: от выживания к выздоровлению Премию по медицине в 2018 г. Нобелевский комитет присудил 70-летнему Джеймсу Эллисону (США) и...
Что такое панические атаки и как с ними справиться — Лайфхакер
Paanikahäire Paanikahäire põhitunnuseks on häirivate hirmuhoogude tekkimine, mille ajal võidakse tunda südamepekslemist või kiirenenud pulssi, hingetust, lämbumistunnet, valu rinnas, iiveldust...
Что такое паралич, причины возникновения, как лечить, последствия
Не делайте мне нервы К причинам болезней нервной системы относятся: механические повреждения, то есть сильные ушибы, сотрясения и другие черепно-мозговые...
Чудо средство спасает от всего
Местнораздражающие средства Гиппократ Меновазин (Menovasin) - отзыв Растянули мышцы? Продуло? Прихватило шею/спину/поясницу? Старый добрый Меновазин Вам в помощь! Всем доброго...
Adblock detector