Фотосинтетические пигменты 1

Фотосинтетические пигменты 1

Фотосинтетические пигменты находятся

Фотосинтетические пигменты представлены молекулами, способными поглощать кванты света. Поскольку при этом поглощается свет лишь определенной длины волны, часть световых волн не поглощается, а отражается. В зависимости от спектрального состава отраженного света пигменты приобретают окраску — зеленую, желтую, красную и др. В настоящее время различают три класса фотосинтетических пигментов:

  • хлорофиллы,
  • каротиноиды,
  • фикобилины.

Самым распространенным и наиболее важным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл (греч. chloros — зеленоватый, phyllon — лист), который имеется практически у всех фототрофов (фототрофами называются автотрофные организмы, способные к фотосинтезу). Хлорофилл неоднороден, насчитывается свыше десятка зеленых пигментов, отличающихся друг от друга атомными группами, присоединенными к пиррольным структурам порфиринового кольца, а также по некоторым другим характеристикам. Поэтому целесообразно начать с химической характеристики хлорофилла и других фотосинтетических пигментов.

Химически хлорофилл представляет собой сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина с двумя спиртами — фитолом и метанолом. Пространственная структура молекулы определяет свойства хлорофилла. Основой является плоское порфириновое ядро, образованное четырьмя пиррольными кольцами, соединенными между собой метиновыми мостиками, с атомом магния в центре. В порфириновом ядре, кроме собственно пиррола, содержатся также его изомер — пирроленин и продукт неполного восстановления пиррола — пирролин. Поскольку в этих циклических соединениях, помимо атомов углерода, присутствует гетероатом — азот, они называются гетероциклическими. Наличие двойных связей позволяет отнести их к ненасыщенным гетероциклам. Атомы углерода, расположенные в гетероцикле рядом с гетероатомом — азотом, обозначаются как а-атомы, а удаленные от него — d-атомы. Поскольку все связи а-углеродных атомов в молекуле хлорофилла заняты в формировании порфиринового кольца, они не определяют специфику различных видов хлорофилла, эту функцию выполняют d-углеродные атомы. Сами атомы азота взаимодействуют с расположенным в центре ядра атомом металла — магнием (отметим, что у близкого по строению гема, входящего в состав гемоглобина, миоглобина или цитохрома, в центре ядра находится атом железа). Так как в порфириновом ядре имеются многочисленные двойные связи, там присутствуют делокализованные (более подвижные) p-электроны, которых в ядре насчитывается 18.

Фитол относится к дитерпенам, основу которых составляют остатки изопрена.

Такая структура молекулы определяет свойства хлорофилла — гидрофобный фитольный «хвост» надежно удерживает молекулу в гидрофобной части мембраны тилакоида хлоропласта, а гидрофильное порфириновое ядро обращено к строме хлоропласта. При этом само ядро ориентировано параллельно мембране, в которой находится хлорофилл.

Все низшие и высшие растения, а также цианобактерии содержат различные хлорофиллы типа а. У высших растений, зеленых и эвгленовых водорослей имеется хлорофилл b (он образуется из хлорофилла а), который отличается от хлорофилла а присутствием формильной группы -СНО, вместо метильной (-СН3) у третьего атома углерода. Бурые и диатомовые водоросли вместо хлорофилла b содержат хлорофилл с, не имеющий остатка фитола, а красные водоросли — хлорофилл d, который отличается от хлорофилла а тем, что при углеродном атоме 2 порфиринового кольца вместо винильной группы имеется формильный радикал. Хлорофиллы бактерий имеют некоторые специфические особенности и называются бактериохлорофиллами.

Бактериохлорофиллы отличаются от прочих типов хлорофиллов тем, что способны поглощать красный свет гораздо большей длины, чем хлорофиллы растений. Так, бактериохлорофилл зеленых бактерий утилизирует волны длиной 850 нм, бактериохлорофилл а пурпурных бактерий до 900 нм, а бактериохлорофилл b пурпурных бактерий — до 1100 нм. Это обстоятельство позволяет бактериям, особенно пурпурным, активно расти при наличии лишь не видимых человеческим глазом инфракрасных лучей.

Другую обязательную группу фотосинтетических пигментов образуют каротиноиды (лат. carota — морковь). Эти жирорастворимые пигменты имеют различную окраску — от желтой до красной. Они содержатся во всех окрашенных пластидах (хлоропластах и хромопластах) растений. Причем в зеленых частях растений хлорофилл маскирует каротиноиды, делая их незаметными до наступления холодов. Осенью зеленые пигменты разрушаются, и каротиноиды становятся хорошо заметными, определяя окраску осенних листьев. Кроме растений, каротиноиды синтезируют фототрофные бактерии и грибы.

Каротиноиды в растительном организме выполняют ряд функций, среди которых наиболее очевидными являются следующие: участие в фотосинтезе в качестве дополнительных пигментов антенных комплексов. Они способны поглощать свет, не доступный для других пигментов, и передавать его хлорофиллам. Кроме того, каротиноиды ослабляют фотоокисление хлорофилла в присутствии кислорода.

Третьей группой фотосинтетических пигментов являются фикобилины (греч. phykos — водоросль, лат. bilis — желчь), которые присутствуют у некоторых водорослей (красных) и цианобактерий. Отдельными молекулами фикобилины, как правило, не представлены, а образуют комплексы с белками, с которыми они, в отличие от хлорофиллов, связаны прочными ковалентными связями. Комплексы таких пигментов с белками называются фикоби- липротеидами (хромопротеидами).

Фотосинтетические пигменты

Свойства пигментов

Еще в 1779 г. голландский врач Я. Ингенхауз в результате многочисленных опытов показал, что для фотосинтеза нужен не только свет, но и зеленые части растения. В 1818 г. французы П. Пелетье и А. Кавенту выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. chloros — зеленый и phyllon — лист). Ч. Дарвин считал хлорофилл самым интересным веществом на Земле, потому что с его помощью энергия Солнца превращается в химическую энергию органических веществ. По выражению К. А. Тимирязева, в этом состоит космическая роль зеленых растений. Хлорофилл — универсальный пигмент высших растений и водорослей.

Для фотосинтеза нужен не только хлорофилл, но и другие пигменты. Пигменты (от лат. pigmentum — краска, красящее вещество) — это вещества, избирательно поглощающие свет в видимой части спектра. При освещении белым светом их окраска определяется теми лучами, которые они пропускают или отражают. Если вещество не поглощает свет, то к нам в глаз приходят все лучи видимого спектра, и для нас это вещество — белое. Если вещество поглощает все лучи видимого спектра, то для нас оно — черное.

Способность пигментов поглощать свет связана с наличием в их молекулах правильно чередующихся двойных и одинарных связей. Это так называемые сопряженные двойные связи. Между двумя атомами, связанными двойной связью, находится четыре электрона. Если система состоит из сопряженных связей, то половина этих тт-электронов может свободно перемещаться вдоль всей системы. Поглотив квант света, такой электрон способен оторваться от молекулы пигмента, т.е. пигмент становится донором электронов для восстановления вещества.

Пигменты, участвующие в фотосинтезе высших растений, делятся на две группы: хлорофиллы — зеленые пигменты и каротиноиды — желтые. Есть два основных хлорофилла — хлорофилл a (^I^OslS^Mg) и хлорофилл b (C55H7o06N4Mg). Хлорофилл а основной пигмент. Хлорофилл а — сине- зеленый, а хлорофилл b — желто-зеленый. Хлорофиллы не растворяются в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях и легко изменяются под действием кислот, солей и щелочей.

Читайте также:  Дискинезия желчевыводящих путей у детей – симптомы, лечение

По химической природе хлорофилл представляет собой сложный эфир дикарбоновой кислоты — хлорофиллина — и двух спиртов: метанола (СН3ОН) и фитола2оН39ОН):

На рис. 4.1 видно, что в основе молекулы хлорофилла лежит порфирин, состоящий из четырех пиррольных колец, соединенных метиловыми мостиками (—СН=). Хлорофилл относится к тетрапирролам. Именно четыре пиррольных кольца и метановые мостики создают сопряженные связи. В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя атомами азота пиррольных колец. Следовательно, хлорофилл относится к магний-порфиринам. Структурную формулу хлорофилла удалось узнать благодаря опытам Р. Вилыитеттера (Германия), за что последний был удостоен Нобелевской премии в 1915 г.

Рис. 4.1. Структурная формула хлорофилла а и хлорофилла Ь.

хлорофилла Ь в том случае, если метильная группа в пиррольном кольце II при третьем атоме углерода заменена на альдегидную группу — обведена кружком,

I—V — пиррольные кольца

Хлорофилл h отличается от хлорофилла а тем, что у него ко второму пиррольному кольцу присоединена не метальная, а альдегидная группа (см. рис. 4.1), поэтому хлорофилл b содержит кислорода на один атом больше, а водорода — на два атома меньше. В листе отношение хлорофилла а к хлорофиллу b составляет примерно 3:1.

Благодаря наличию сопряженных двойных связей с подвижными тг-электронами и атомов азота с неподеленными электронами молекула хлорофилла в интактной (неповрежденной) клетке способна к обратимым окислительно-восстановительным реакциям под действием света. Азот пиррольных колец может окисляться (отдавать электрон) или восстанавливаться (присоединять электрон).

Молекулу хлорофилла делят на две части: порфириновое ядро и фитоль- ный хвост. Фитол представляет собой полиизопреноидную цепь, состоящую из 20 атомов углерода. Фитольпый хвост в два раза длиннее, чем порфириновое ядро. Благодаря атомам кислорода, азота и магния порфириновое ядро гидрофильно. Фитольпый хвост — это углеводородная часть, следовательно, он гидрофобеи.

Таким образом, молекула хлорофилла полярна. Эта полярность молекулы обусловливает ее расположение в мембранах хлоропласта: фитоль- ный хвост располагается в гидрофобной части мембраны тилакоида, а порфириновое ядро — в гидрофильной. Имея разные свойства, обе части молекулы хлорофилла выполняют разные функции: порфириновое ядро поглощает свет, а фитольный хвост играет роль якоря, удерживающего молекулу хлорофилла в определенной части мембраны тилакоида.

В настоящее время роль магния в поглощении света связывают с тем, что с его помощью четыре пиррольных кольца располагаются в одной плоскости. Если молекула по какой-то причине приобретает другую форму, то взаимодействие тт-электронных облаков нарушается, цепь сопряжения разобщается, цвет пигмента изменяется или исчезает. С помощью магния молекулы хлорофилла соединяются с другими молекулами этого пигмента. Кроме того, магний нужен для сохранения молекулой хлорофилла своего возбужденного состояния. Магний участвует в образовании комплексов молекулы хлорофилла с другими молекулами пигментов, белками, липидами, фосфолипидами и другими компонентами хлоропласта.

Кроме пиррольных колец, в состав молекулы хлорофилла входит еще карбоциклическое кольцо (см. рис. 4.1) с высокоактивной кетогруппой. Предполагают, что эта группа участвует в окислении воды.

Полученный из листа хлорофилл легко реагирует с кислотами и щелочами. При взаимодействии со щелочью образуются два спирта — метанол и фитол — и щелочная соль хлорофилл и на:

Щелочь отрезает от молекулы хлорофилла фитольный хвост, в результате образующаяся соль теряет способность растворяться в бензине, но сохраняет зеленый цвет. Следовательно, растворимость хлорофилла в бензине, его гидрофобиость, обусловлена остатком фитола, а поглощение света связано с порфириновым ядром. В живом листе фитол может отщепляться от хлорофилла под действием фермента хлорофиллазы.

При действии слабой кислоты хлорофилл теряет зеленый цвет, образуется красно-бурое вещество феофитин, у которого атом магния замещен на два атома водорода:

В естественных условиях образование феофитина происходит при старении листьев, а также под влиянием неблагоприятных факторов, например осенью. В результате листья желтеют. В клетках появление феофитина вызвано увеличением проницаемости мембран и проникновением в хлоропласт кислого клеточного сока. Поскольку избирательная проницаемость мембран увеличивается под действием любого фактора, то и листья желтеют под действием низких и высоких температур, дефицита воды и ее избытка. Этот факт лишний раз доказывает важность этого свойства мембран.

В живых клетках большая часть хлорофилла связана с белком. Связь с белком определяет ориентацию молекул по отношению к плоскости мембраны и друг к другу, что имеет большое значение для поглощения и миграции энергии. Связь с белком определяет межмолекулярпые расстояния между пигментами.

Каротиноиды — полиизопреноиды красного, желтого и оранжевого цвета, производные изопрена: (С5Н8), содержащие 40 атомов углерода. Каротиноиды представляют собой цени, обладающие, как и хлорофиллы, сопряженными двойными связями. На обоих концах цепи находится иононовое кольцо (рис. 4.2). Каротиноиды присутствуют в хлоропластах всех растений. Они входят также в состав хромопластов. Свое имя они получили от латинского названия моркови Daucus carota, в корнеплоде которой они содержатся в большом количестве. В зеленых листьях каротиноиды обычно незаметны из-за присутствия хлорофилла, но осенью, когда хлорофилл разрушается, окрашивают листья в желтый и оранжевый цвета.

Каротиноиды делятся на две группы: каротины и ксантофиллы. Каротины (С40Н) представляют собой углеводороды (тетратерпены), а ксантофиллы — содержат дополнительные гидроокси- и эпоксигруппы (см. рис. 4.2). У высших растений известны два каротина (а-каротин и p-каротин) и четыре ксантофилла: лютеин (С40Н56О2), зеаксантин (С40Н56О2), виолаксантин (С40Н56О4) и неоксантин (С40Н56О4). В листьях основными представителями являются p-каротин и лютеин.

P-Каротин (см. рис. 4.2) имеет два р-иононовых кольца (двойная связь между С5 и С6 атомами). а-Каротин отличается от p-каротина тем, что у него одно кольцо р-иононовое, а второе — е-иононовое (двойная связь между С4 и С5 атомами).

Лютеин — производное а-каротина, а зеаксантин — p-каротина. Эти ксантофиллы имеют по одной гидроксильной группе в каждом иононовом кольце. Виолаксантин имеет еще дополнительно два атома кислорода по двойным связям С5 и С6 Каротиноиды нерастворимы в воде, но хорошо растворяются в бензоле, бензине, ацетоне, сероуглероде.

Все пигменты поглощают свет избирательно. Так, если мы пропустим белый свет через раствор хлорофилла, а затем разложим его с помощью призмы, то увидим, что отдельные лучи спектра окажутся сильно поглощенными и на их месте будут черные полосы. Другие лучи будут лучше проходить через раствор. В результате мы получим так называемый спектр поглощения хлорофилла. Один квант света поглощается молекулой хлорофилла не чаще одного раза за 0,1 с на прямом солнечном свету.

Читайте также:  Ванна с нарощенными ресницами Макияж глаз

Рис. 4.2. Структурные формулы каротиноидов

Хлорофиллы поглощают максимально красные и сине-фиолетовые лучи, хуже поглощают оранжевые, желтые и голубые (зеленый свет не поглощается, а проходит сквозь хлорофилл), и отражают дальние красные лучи. Небольшие различия в строении молекул хлорофилла а и b обусловливают некоторые различия в поглощении ими света (табл. 4.2).

Отличия в спектре поглощения (длина волны, им)

Фотосинтетические пигменты находятся

В муссонных тропических лесах Вьетнама четко выделяются два сезона: влажный и сухой. Во время влажного сезона выпадает до 85 % годовой суммы осадков [2]. Такие резкие вариации климатических условий в течение года приводят к необходимости растений адаптироваться к изменению условий произрастания. Изменение гидрологических условий в течение года вызывает изменения в количестве и составе фотосинтетических пигментов [9], которые влияют на фотосинтетические свойства и, следовательно, на накопление биомассы растений.

Однако эта сезонная контрастность в условиях водного режима не оказывает большого влияния на условия освещенности под пологом леса. Виды, растущие в этих затененных условиях, относятся к разным жизненным формам и их можно разделить на две основные группы: одни находятся в этих условиях в течение всего онтогенеза, а другие – только на ранних этапах.

Таким образом, на начальных этапах онтогенеза растениям тропического леса необходимо адаптироваться одновременно к двум стрессовым факторам: низкой освещенности и изменению гидрологических условий в течение года. Вопрос о путях адаптации в условиях сезонного изменения климата тропического леса остается открытым и, прежде всего, это касается фотосинтетического аппарата. Вклад видов в общий годичный углеродный баланс будет определяться их функциональной активностью в разные сезоны года.

Целью нашей работы было сравнительное изучение сезонной динамики содержания фотосинтетических пигментов в листьях растений разных жизненных форм, произрастающих под пологом тропического леса.

Материал и методы исследования

Исследование было проведено в южном Вьетнаме в национальном парке «Кат Тиен» (11° с.ш., 107° в.д.). Территория Вьетнама согласно классификации климатов Б.П. Алисова (классификация по режиму циркуляции воздушных масс – см. [Хромов, Петросянц, 2001]) относится к субэкваториальному климату (климат экваториальных муссонов). Во время влажного сезона, длящегося с мая по октябрь, выпадет до 85 % годовой нормы осадков (рисунок). Среднегодовая температура воздуха составляет 26,4°С [2]. Освещенность под пологом леса на высоте 1 м составляет менее 1 % от освещенности открытого места.

Сезонная динамика суммарных осадков (мм*сут-1) в национальном парке «Кат Тиен» в 2012 г.

Объектами исследования были растения двух разных жизненных форм:

– деревья: Lagerstroemia calyculata Kurz. (Lythraceae) – подрост верхнего яруса, Pterospermum sp. (Sterculiaceae) – подрост второго-третьего яруса, Phyllantus sp. (Euphorbiaceae) – вид нижнего яруса;

– лианы: Ancistrocladus tectorius (LOUR.) MERR. (Ancistrocladaceae), Dalbergia sp. (Fabaceae), Calamus sp. (Arecaceae). Ancistrocladus tectorius и Dalbergia sp. могут достигать высоты деревьев второго подъяруса, Calamus sp. выносит крону на высоту крон деревьев третьего и четвертого подъярусов (Кузнецов, 2003).

Содержание фотосинтетических пигментов определяли один раз в месяц в течение влажного (август – сентябрь 2011 г.) и сухого (декабрь – март 2011–2012 гг.) сезонов. Пробы листьев брали с 3 растений (по 5 листьев с каждого растения) из средней части кроны в 11–12 ч (местное время). Образцы помещали в темные полиэтиленовые пакеты со льдом и доставляли в лабораторию. Анализ проводили в день сбора. Пигменты экстрагировали 96 % этанолом. Оптическую плотность экстракта определяли на спектрофотометре (APEL, PD-303, Япония). Содержание пигментов рассчитывали по формулам, представленным в работе Wintermans и De Mots [12]. Размер светособирающего комплекса (ССК) был рассчитан с предположением, что весь хлорофилл b входит в ССК и соотношение ХЛ a/b в ССК равно 1,2 [8]. Для каждого показателя фотосинтетического аппарата было рассчитано среднее арифметическое значение для каждого сезона. Данные обработаны с помощью дисперсионного анализа с использованием программы STATISTICA [2].

Результаты исследования и их обсуждение

Проведенные исследования по содержанию пигментов показали, что содержание суммы хлорофиллов варьируется у всех исследованных видов в сухой сезон от 7,0 мг/г (Pterospermum sp) до 10,2 мг/г (Dalbergia sp); во влажный сезон диапазон варьирования составляет от 7,8 мг/г (Calamus sp.) до 12,5 мг/г (Dalbergia sp). Изменения в содержании каротиноидов составляют в сухой сезон от 0,9 мг/г (Pterospermum sp) до 1,5 мг/г (Dalbergia sp), во влажный – от 1,1 мг/г (Calamus sp) до 1,7 мг/г (Dalbergia sp.) (табл. 1, 2). Отношение хлорофилла a к хлорофиллу b (ХЛ a/b) отличалось незначительно у изученных видов и варьировалось в сухой сезон от 1,6 (Ancistrocladus sp.) до 1,9 (Calamus sp.); во влажный – от 1,9 (Ancistrocladus sp.) до 2,2 (Calamus sp., Phyllantus sp.). Следует отметить высокие отношения суммы хлорофиллов к каротиноидам (ХЛ/каротиноиды): в сухой сезон от 6,9 (Dalbergia sp.) до 8,1 (Ancistrocladus sp.); во влажный сезон – от 6,2 (Phyllantus sp.) до 7,2 (Dalbergia sp.). Все виды имели высокое значение ССК: в сухой сезон – от 77 (Calamus sp.) до 87 % (Ancistrocladus sp.), во влажный сезон – от 69 (Phyllantus sp.) до 75 % (Ancistrocladus sp.) (табл. 1, 2).

Содержание фотосинтетических пигментов (мг/г сухой массы) и их соотношения в течение сухого сезона

Вид, жизненная форма

Lagerstroemia sp., дерево

Pterospermum sp., дерево

Phyllantus sp., дерево

Средние значения для жизненной формы дерево

Calamus sp., лиана

Ancistrocladus sp., лиана

Dalbergia sp., лиана

Средние значения для жизненной формы лиана

Содержание фотосинтетических пигментов (мг/г сухой массы) и их соотношения в течение влажного сезона

Вид, жизненная форма

Lagerstroemia sp., дерево

Pterospermum sp., дерево

Phyllantus sp., дерево

Средние значения для жизненной формы дерево

Calamus sp., лиана

Ancistrocladus sp., лиана

Dalbergia sp., лиана

Средние значения для жизненной формы лиана

Сравнение показало, что содержание пигментов между видами достаточно сходное и не зависит от жизненной формы; среднее содержание пигментов (хлорофилла а и суммы каротиноидов) во влажный сезон увеличивается, хотя реакция отдельных видов различается.

Анализ полученных данных по отдельным видам показал, что их реакция по содержанию пигментов на изменение гидрологического режима различается, и можно выделить две группы видов: у первой группы содержание пигментов достоверно различается в разные сезоны, у второй – изменяется незначительно или эти изменения отсутствуют (табл. 1, 2). К первой группе относятся два древесных вида: Lagerstroemia sp., Pterospermum sp. и две лианы: Ancistrocladus sp., Dalbergia sp. Для этих видов была выявлена зависимость содержания фотосинтетических пигментов от сезона года: содержание хлорофилла а во влажный сезон увеличивается у деревьев на 19, 42, у лиан – на 18, 24 % соответственно, а каротиноидов у деревьев на 25, 44, у лиан – на 30, 15 % соответственно по видам.

Читайте также:  Биопсия почки - подготовка, проведение и риски связанные с биопсией почек

Ко второй группе относятся два вида – Phyllantus sp. (дерево) и Calamus sp. (лиана). У этих видов содержание фотосинтетических пигментов изменяется незначительно (по всем показателям в пределах 10 %). Эти данные поддерживаются и результатами дисперсионного анализа (табл. 3), где достоверная связь разной степени прочности отмечается в основном у видов первой группы.

Проведенный анализ показал, что все найденные характеристики пигментного аппарата (относительно высокие значения содержания суммы хлорофиллов и низкие каротиноидов, низкие значения соотношения ХЛ a/b, высокие значения соотношения ХЛ/car и высокие значения ССК) соответствуют растениям теневых местообитаний, в которых ведущим фактором являются условия освещения [6, 10,13]. Сходные значения содержания фотосинтетических пигментов у видов, растущих под пологом муссонного тропического леса в разные сезоны года, свидетельствуют о том, что ведущим фактором, определяющим развитие растений на начальных этапах онтогенеза, являются условия освещенности. К этому же заключению приходит в своих работах Schnitzer, который отмечает, что основным фактором во влажных тропических лесах, определяющим развитие растений независимо от сезона является свет [11].

Анализ зависимости содержания фотосинтетических пигментов от сезона года

Нами не было найдено различий в содержании фотосинтетических пигментов между лианами и деревьями, что согласуется с данными, полученными Sanchez-Azofeifa с соавторами [10], которые также не обнаружили разницы в содержании хлорофиллов, каротиноидов и отношении ХЛ/car в листьях лиан и деревьев во влажных тропических лесах. Но эти авторы работали со взрослыми деревьями и лианами, и это условие усложняет однозначную интерпретацию.

У четырех (Lagerstroemia sp., Pterospermum sp., Ancistrocladus sp., Dalbergia sp.) изученных нами видов было найдено значительное изменение содержания фотосинтетических пигментов в сезонной динамике. Подобные результаты получены в работе Morais с соавторами [9], которые обнаружили увеличение содержания хлорофиллов во влажный сезон по сравнению с сухим у деревьев, произрастающих в сельве Амазонки. Особого внимания заслуживает факт увеличения содержания каротиноидов во влажный сезон, что, по мнению Frank с соавторами [7], способствует не только защите фотосинтетического аппарата от окислительного стресса [5], но и большему поглощению света. Увеличение ХЛ a/b, которое отмечается в нашей работе во влажный сезон, свидетельствует о повышении способности растений к поглощению света низкой интенсивности. Однако увеличение поглощения световой энергии должно сопровождаться ее более эффективным использованием в фотохимических реакциях. В нашей работе мы отмечаем только повышение содержания хлорофилла a, что, с большой долей вероятности, может быть связано с увеличение числа реакционных центров и, значит, с увеличением эффективности использования световой энергии. Результатом наблюдаемых изменений работы фотосинтетического аппарата может быть ускорение роста и развития растений и повышение их продуктивности. Это дает основание еще для одной гипотезы: в условиях влажного сезона снижается нагрузка на антиоксидантные системы, что и может быть причиной увеличения содержания хлорофилла а и эффективности фотохимических реакций фотосинтеза.

Полученные нами данные о сходстве реакции растений разных жизненных форм представляют большой интерес. Это прежде всего связано со сходством реакции пигментного аппарата растений видов разных жизненных форм на условия освещенности подлеска при отсутствии водного дефицита и при его наличии. В нашей предыдущей работе по водному режиму [1] также было показано существование двух групп видов в зависимости от факторов среды, и данные нашего исследования подтвердили наше заключение относительно того, что такие виды, как Ancistrocladus sp., Pterospermum sp., и Lagerstroemia sp., зависят от изменения факторов среды при переходе от сухого к влажному сезону. Наиболее значимые изменения в параметрах фотосинтетического аппарата были обнаружены у Pterospermum sp., у которого ведущим экологическим фактором является освещенность, и в ответ на изменение условий увлажнения этот вид наиболее значимо изменяет параметры фотосинтетического аппарата. Этот вид в отличие от Lagerstroemia sp. – доминанта этого типа леса, может выйти на более высокий ярус только в том случае, если появятся специальные условия, поскольку он не является исходно доминантом этих лесов. Виды второй группы, сохраняющие параметры фотосинтетического аппарата в течение годичного цикла, входят в группу видов с широкой экологической амплитудой и системами эндогенной регуляции основных физиологических процессов. Так, было показано, что Calamus sp. способен к системной регуляции водного режима, что и может обеспечить относительную стабильность его пигментного аппарата в обоих сезонах вегетации [1].

Выявленные различия между видами свидетельствуют о различных взаимоотношениях изученных видов с факторами среды. Таким образом, для видов муссонного тропического леса можно выделить два типа реакции на изменение факторов среды – лабильных и стабильных типов растений, что, как показало исследование, не зависит от жизненной формы, а определяется их исходной стратегией.

Результаты исследования показали, что независимо от жизненной формы основным фактором в муссонных тропических лесах, оказывающим влияние на развитие растений на начальных этапах онтогенеза, является свет. Нами не было выявлено разницы в содержании фотосинтетических пигментов и их отношениях между двумя жизненными формами как в сухой, так и во влажный сезоны. В то же время в зависимости от ответа растений на изменение гидрологических условий произрастания в течение года было выделено две группы растений – лабильных и стабильных типов растений. У лабильных растений (Lagerstroemia sp., Pterospermum sp., Ancistrocladus sp., Dalbergia sp.) наблюдаются значительные изменения в содержании фотосинтетических пигментов в течение года, что может приводить к изменению скорости роста и развития и повышению продуктивности растений. Для растений второй группы (Ancistrocladus sp., Dalbergia sp.) характерна относительная стабильность характеристик фотосинтетического аппарата, что может быть связано с эндогенной регуляцией основных физиологических процессов, в том числе с регуляцией водного режима.

Авторы выражают благодарность руководству Российско-Вьетнамского Тропического центра и администрации национального парка «Кат Тиен» за возможность проведения исследований.

Исследования выполнены в рамках плановой темы Совместного Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и технологического центра, а также при финансовой поддержке РФФИ в рамках проекта № 12-04-31234 и при поддержке Программы стратегического развития (ПСР) ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности на 2012–2016 гг.

Рецензенты:

Кособрюхов А.А., д.б.н., старший научный сотрудник, руководитель группы экологии и физиологии фототрофных организмов Института фундаментальных проблем биологии РАН, г. Пущино;

Шмакова Н.Ю., д.б.н., руководитель сектора экофизиологии растений Полярно-альпийского ботанического сада-интитута им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН, г. Кировск.

Ссылка на основную публикацию
Фосфалюгель для детей инструкция по применению, отзывы о приеме при рвоте и поносе, ротавирусе
Фосфалюгель, гель, 16г №20 Клинико-фармакологическая группа Фармакологическое действие Антацидный препарат. Оказывает кислотонейтрализующее, обволакивающее, адсорбирующее действие. Снижает протеолитическую активность пепсина. Не...
Фитоэстрогены в продуктах питания и травах с таблицей
Фитоэстрогены скрытая угроза В Международный День Здоровья – моя разоблачительная медицинская статья) Экспромт к статье) Фитоэстрогены опасны или нет? Это...
ФЛЕБОДИА 600 — описание, инструкция по применению, отзывы
Флебодиа 600 (Flebodia 600) Действующее вещество: Содержание 3D-изображения Состав Фармакологическое действие Фармакодинамика Фармакокинетика Показания препарата Флебодиа 600 Противопоказания Применение при...
Фосфалюгель инструкция по применению, от чего помогает, аналоги Лекарства
Фосфалюгель от чего помогает, инструкция по применению, состав, дозировка, аналоги для детей и взрослых Многие из нас хоть раз в...
Adblock detector